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第9章 核糖体 第一节 核糖体的类型和结构 核糖体的模式图 核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。 电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。核糖体由大、小两个亚单位组成。大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。直径为230A，沉降系数为60S。其上有与氨酰-tRNA结合的位置，还含有转肽酶活性部位。小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。电镜下，核糖体常成群呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。 糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。 原核生物和真核生物的核糖体成分的比较 原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。 真核细胞糖核体的沉降系数为80S。大亚基为60S，小亚基为40S。小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。 tRNA结合部位 1. tRNA的三叶草结构 受体臂（acceptor arm）主要由链两端序列碱基配对形成的杆状结构和3′端末配对的3-4个碱基所组成，其3′端的最后3个碱基序列永远是CCA，最后一个碱基的3′或2′自由羟基（—OH）可以被氨酰化。TφC臂是根据3个核苷酸命名的，其中φ表示拟尿嘧啶，是tRNA分子所拥有的不常见核苷酸。反密码子臂是根据位于套索中央的三联反密码子命名的。D臂是根据它含有二氢尿嘧啶（dihydrouracil）命名的。 最常见的tRNA分子有76个碱基，相对分子质量约为2.5×104。不同的tRNA分子可有74-95个核苷酸不等，tRNA分子长度的不同主要是由其中的两条手臂引起的。tRNA的稀有碱基含量非常丰富，约有70余种。每个tRNA分子至少含有2个稀有碱基，最多有19个，多数分布在非配对区，特别是在反密码子3′端邻近部位出现的频率最高，且大多为嘌呤核苷酸。这对于维持反密码子环的稳定性及密码子、反密码子之间的配对是很重要的。 2. tRNA的功能 tRNA在蛋白质合成中处于关键地位，被称为第二遗传密码。它不但为将每个三联子密码翻译成氨基酸提供了接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了载体。所有的tRNA都能够与核糖体的P位点和A位点结合，此时，tRNA分子三叶草型顶端突起部位通过密码子：反密码子的配对与mRNA相结合，而其3′末端恰好将所转运的氨基酸送到正在延伸的多肽上。代表相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨基酰tRNA合成酶。 多肽的脱离通道(polypeptide escape path) 第二节 多聚核糖体和蛋白质合成 多聚核糖体：糖核体的功能是合成蛋白质，但是核糖体在细胞内并不是单个独立的执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。这样越长的mRNA可以结合更多的核糖体，提高了蛋白质合成的速度。 蛋白质合成机制 遗传密码位于信使分子mRNA上。一个遗传密码子由mRNA上的三个核苷酸组成，它编码一个氨基酸。每一种氨基酸都有相应的遗传密码子存在。mRNA线性核苷酸顺序所构成的连续的遗传密码子以非重叠的方式有序地被翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在64种密码子中，有三种终止密码子，它们不编码任何氨基酸，在蛋白质的合成中起着终止的作用；其他61密码子有许多是同义的，即一种氨基酸有几种密码子去编码。密码子AUG具有兼职作用，除编码甲硫氨酸外，还用做起始密码子。 细胞内的tRNA种类数超过它的氨基酸的种类数，因此一种氨基酸可以由几种不同的tRNA去接受。能接受同一种氨基酸的多种tRNA 叫做同功受体（isoacceptor）或同功转移RNA。mRNA的密码子和tRNA的反密码子之间的摆动配对可以用tRNA反密码子的摆动性解释。tRNA反密码子的摆动性与它的5'位置的构象柔性有关。 氨酰-tRNA合成酶催化依赖ATP的氨基酸活化反应，生成相应的氨酰-tRNA。只有活化的氨基酸才能参与蛋白质的合成，所以蛋白质的合成是一个高度需能的过程。氨酰-tRNA合成酶的催化反应具有高度的专一性，某些酶还具有校对功能。有两类不同的氨酰-tRNA合成酶：类型Ⅰ和类型Ⅱ，它们在结构、对tRNA的识别方式以及氨酰化的部位等都是不同的。tRNA的接受臂和反密码环是tRNA-氨酰-tRNA合成酶相互作用的共同的鉴别要素。 本文来源：https://www.dywdw.cn/1c8740d249649b6648d74700.html
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2024-02-20
