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细胞骨架——微丝 20世纪60年代以来的研究发现，真核细胞质中存在着由蛋白纤维构成的复杂网络状结构——细胞骨架（cytoskeleton）。此外，植物细胞中也有细胞骨架成分。 细胞骨架包括微丝（microfilament）、微管（microtubul-e）和中间纤维（intemediate filament）。微管是细胞内的主要支架,并为细胞内物质运输指引方向。中间纤维是起主要支撑作用的细胞骨架成分，使细胞具有张力和抗剪切力。微丝维持细胞形态特征，使细胞能够运动和收缩。微丝、微管和中间丝位于细胞质中，实际上均由蛋白质分子单体以非共价键结合在一起构成多聚体蛋白，在形态上呈纤维状。细胞中的大多数多聚体纤维蛋白可以解聚（去组装）和再次聚合（组装)，并由此参与调控细胞功能。 微丝的显微结构图像 这是一张三重荧光共聚焦高倍显微照片，显示牛肺动脉血管内皮细胞的一个截面。蓝色荧光由DAPI染料结合染色体DNA发出，显示细胞核；红色荧光显示线粒体，由一种特异结合线粒体的染料发出。使用一种结合有绿色荧光染料分子的植物毒素为探针，该毒素分子能特异结合纤维型肌动蛋白并发出绿色荧光，因此可以指示纤维型肌动蛋白。虽然肌动蛋白单体分子的形状为哑铃形，图中清楚显示肌动蛋白纤维（多聚体肌动蛋白构成微丝）在胞浆中呈纤维状分布。注意：图中黄色荧光实际上是来自线粒体的红色荧光与肌动蛋白纤维的绿色荧光重叠的结果。在一些细胞中，可见到胞浆中的绿色肌动蛋白纤维经蓝色的细胞核表面上方穿越而过，但这仅仅代表漂浮在细胞核上方的胞浆肌动蛋白纤维，因为肌动蛋白纤维仅存在于细胞质而不存在于细胞核内。 微丝的结构 微丝由2条螺旋链形成，犹如双线捻成的绳子，直径约7nm。微丝的每一条链均由肌动蛋白（actin）组成的多聚体蛋白纤维丝组成，又称为肌动蛋白纤维（actin filament），或称为纤维型肌动蛋白（filamentous actin）。 微丝的功能 除肌动蛋白外，约有100多种其他类型的微丝结合蛋白质与微丝的功能有关。 在肌肉细胞，由肌动蛋白纤维组成的微丝参与形成肌原纤维的细肌丝和肌肉收缩。 在其他细胞，微丝还具有以下功能： 1 形成应力纤维使细胞具有抗剪切力。离体培养细胞的应力纤维通过粘着斑固定在培养材料的基质上。在体内，应力纤维使细胞具有抗剪切力，维持细胞形态。 2 形成微绒毛。 3 使细胞变形运动。细胞的变形运动分为4步： ① 微丝纤维生长使细胞表面突出形成片足； ②在片足与基质接触的位置形成粘着斑； ③在肌动蛋白myosin的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移； ④细胞粘着斑解离。 如此不断循环，细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞均可以这种方式运动。 4 参与细胞分裂。微丝参与有丝分裂末期2个子细胞的胞质分离过程。若用细胞松驰素抑制微丝功能，细胞则不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。 5 参与顶体反应。微丝参与精子的游动。在精子与卵子结合时，微丝使精子的顶体突出而穿入卵子细胞，融合后受精卵细胞的表面积增大并形成微绒毛，有利于吸收更多的营养。 6 其他功能。微丝维护亚细胞结构的有序性，也与细胞器运动有关。在发育过程中，微丝等细胞骨架成分控制神经细胞轴突和树突的伸展，与神经纤维的走向有关。 下图为鹿皮肤纤维细胞，微丝呈绿色荧光标记，细胞核呈淡紫色荧光标记，线粒体呈橘黄色或橙色荧光。 本文来源：https://www.dywdw.cn/5439c9341db91a37f111f18583d049649b660e85.html
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2024-02-10
