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光合作用的影响因素 影响光合作用的因素可分为内部因素和外部因素。 一、内部因素主要是叶片和光合产物输出（源库流关系）。 叶片的结构和叶片的叶龄。 叶片的结构如叶片厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对 光合速率有影响。它们受遗传因素和环境因素的共同作用。植物叶片栅栏组织细胞长，排列 紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达，因而阳生叶有较高光合速率。此外，C4植物因为叶片具有 花环结构等特性，光合作用速率通常大于G植物。光合作用随叶龄增长出现“低-高-低” 的规律。嫩叶叶片组织发育不健全，叶绿体小，片层结构不发达，光和色素含量低，捕光能力弱，光合酶含量与活性低，因此表观光合速率低。随着幼叶的成长，光合速率不断提高。 当叶片伸展至叶面积最大和厚度最大时，光合作用速率达最大值。以后随着叶片衰老，叶绿 体含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。 源库流关系影响光合速率。 光合作用场所的光合产物是“源”，如果源库流受到影响，光合产物就会积累，当积累 达一定水平之后，会影响光合速率，其主要原因有：。1反馈抑制。例如，蔗糖的积累会反馈 抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性，使F-6-P的积累又反馈抑制果糖-1,6-二磷酸 酯酶活性，是细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2固定。Q淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒的形成，过多的淀粉粒 一方面会压迫和损伤叶绿体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍光合膜对光的吸收。 二、外部因素有光照、C®温度、水分和矿质营养等。 光照 光强 光合速率随光强变化的曲线称为光强-光合曲线，也称光响应曲线。在暗中无光合作用, 只有呼吸作用释放CO2（图中OA段为呼吸速率）。随着光的增强，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。在一定光强范围内，当光合速率不在随光强增大而增大时的光强称为光饱和点。达到光饱和点以前，光合速率主要受光强制约；而饱和点以后，主要受CO2扩散和固定速率的影响。不同植物的光响应曲线不同，光补偿点和光饱和点也 有很大差别。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要 高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物。 光质和光照时间 光质和光照时间也会影响光合作用。在太阳辐射中，只有可见光部分才能被光合作用利用，在自然条件下，植物或多或少受到不同波长的光线照射。水层也能改变光强和光质。水层越深，光照越弱。长时间处于黑暗条件下的植物叶片，给与光照时，光合速率起初会很低或为负值，照光一段时间后，光合速率逐渐上升并最终稳定。从照光开始至光合速率达到 稳定水平的这段时间称为光合诱导期。一般植物的光合滞后期为 30〜60min。 释放或吸收速率 CO2 CO2-光合曲线 CO2-光合曲线与光强光合曲线相似。在光下CO2浓度为零时，叶片指发生呼吸作用释 放出CO?。当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境的 CO2浓度即为CO2补偿点（图中B CO2浓度升高而 CO2浓度被称为CO2饱和点。C4植物 增大，而到达最大值，光合速率开始达到最大值时的 点）。CO2继续升高，光合速率增加，当达到一定浓度时，光合速率不再随 的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PECP的Km值低，对CO2亲和力高，并具有浓缩CO2及抑制光呼吸机制，所以CO2补偿点低；C4植物CO2饱和点低可能与C4植物气孔对CO2浓度灵敏有关。 CO2供应 CO2供应也影响光合作用。 陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气至叶肉细胞为气相扩散，而从叶肉细胞间隙 到叶绿体基质为液相扩散。扩散的动力为CO2浓度差。凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。因此，加强通风或设法增加CO2能显著提高光合速率。 温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度的影响。光合作用有一定 的温度范围和三基点，即光合作用的最低（冷限）、最适和最高温度（热限）。能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大差异。低温抑制光合的主要原因是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏，气孔开闭失调， 以及酶的钝化等。高温抑制光合的主要原因有，一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光和器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是高温下光呼吸和暗呼吸加强，是表观光合速率下降。昼夜 温差也对光合速率有很大影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合产物积累。 水分 水分对光合作用的影响有间接的也有直接的。直接影响是水是光合作用的原料之一， 没有水不能进行光合作用。但用于光合作用的水分不到蒸腾失水的1%,因此缺水影响光合 作用主要是间接的。水分亏缺降低光合作用的主要原因有： ①气孔关闭。 ②光和面积减少。 ③光合机构受损。 ④光合产物输出减慢。 水分过度也会影响光合作用。土壤水分过度时，通气状况不良，根系活力下降，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换；另一方面是叶肉细胞处于低渗状态，这些都会光合速率降低。 矿质营养 矿质营养直接或间接参与光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、 核酸以及片层膜不可或缺的成分；Cu、Fe是电子传递的重要组成成分；Mn和Cl是光合放 氧的必需因子；K和P促进光合产物的转化与运输。重金属鸵、镉、馍和铅等都对光合作用 有毒害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSH活性有抑制。 本文来源：https://www.dywdw.cn/c7b89f9680d049649b6648d7c1c708a1284a0aed.html
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2022-09-13
